动作电位（Action potential）的发生机制及研究方法

1、动作电位（Action potential）

在生理学研究中，动作电位是指可兴奋细胞受到刺激时在静息电位的基础上产生的一次膜两侧电位的快速而可逆转的倒转和复原的过程。动作电位由峰电位和后电位组成，分别对应去极化（Depolarisation）和超极化（Hyperpolarization）过程。

可发生动作电位的细胞都可统称为可兴奋型细胞，这类细胞种类很多，包括心肌细胞，神经元细胞，肌肉细胞，内分泌细胞，还有一些植物细胞等。

2、动作电位的发生机制

在上世纪三四十年代，Alan Hodgkin和Andrew Huxley两位科学家一起合作，在枪乌贼的巨轴突（Squid giant axons）上利用电压钳的技术，记录到了清晰的动作电位。该项研究成果最早发表在1939年的 《Journal Nature》上，二人也因此一起获得了1963年的诺贝尔生理学和医学奖。

图1：枪乌贼巨轴突的记录电极(A)；记录到的动作电位(B)

细胞膜上分布着很多离子通道，对各种离子具有选择性，如Na+通道，K+通道等，从而膜内外具有一定的电位差，通常称为静息电位。随着离子通道开闭状态的变化，膜内外的电位差也发生变化，当膜电位减小到一定数值（阈电位）时，就会引发动作电位的发生，具体过程见下图。

图2：动作电位各阶段

3、神经元细胞（Neuron）

神经元细胞是一类高度特化，可兴奋型的细胞，人的大脑中大约有数以百亿数量的神经元，是脑功能的最小单位。动作电位是神经元细胞之间信息传递和交流的重要方式。神经元具有长长的树突和轴突，可与其他神经元的树突和轴突形成突触(Synapsis)这种高度特化的结果，来进行信息传递。

图3：神经元及突触结构（来自《Neuronsand glial cells》）

神经元发生的动作电位也被称为“Spike”，连续的Spike发放就称为“Spike train”。一个神经元发生Spike或Spike train时，也被通俗的称为“Fire”。

4、动作电位的研究方法

4.1 离体的膜片钳（电压钳）

膜片钳又称单通道电流记录技术，用特制的玻璃微吸管吸附于细胞表面，使之形成10～100的密封(Giga-seal)，又称巨阻封接，被孤立的小膜片面积为μm量级，内中仅有少数离子通道。然后对该膜片实行电压钳位，可测量单个离子通道开放产生的pA（10的负12次方安培）量级的电流。

图4：膜片钳示意图

膜片钳技术具有高灵敏度，高精度的特点，可以检测单个离子通道的电流，是一种非常精密的技术，广泛应用于心脏电生理，神经科学等领域。但由于其是离体实验方法，数据通量不大，实验难度较高，在研究神经元之间的交互，神经网络时有一些局限性。

4.2 在体的多通道记录

在体多通道记录（In-vivo multichannel recording）是在活体状态下研究动物大脑活动及神经活动的一种方法。将多电极阵列植入动物的大脑某皮层或区域，电极后续接入高灵敏度的放大器及记录系统，将记录到的模拟信号转换成数字信号，在配套的记录软件上便可以观察到放电信号。

图5：在体多通道记录示意图

在体多通道记录技术已经成为一种研究动物大脑神经元活动的主要手段，其高通量的数据，高速的采样频率，多种的记录手段（急性，慢性实验等），多种技术交叉应用等特点，正好弥补了一些离体膜片钳记录的局限性，而且可以更好的研究神经元群体以及神经网络。对于想研究单神经元或多神经元放电，神经元活动与行为之间关系，各脑区功能的研究者来说，在体多通道记录技术是非常好的选择！